قارچ های مولد بیماری

مقدمه

قارچ شناسی به معنای Mycology می‌باشد. این واژه توسط پیرآنتونیو میچلی در قرن 18 پیشنهاد شده است. قارچها موجوداتی هستند فاقد کلروفیل و تولید اسپور می‌نمایند. ساختمان سلولی یوکاریوتیک داشته دارای هسته (به تعداد یک عدد یا بیشتر) می‌باشد. هسته‌ها ممکن است هاپلوئید یا دیپلوئید باشند.
سلولهای قارچی دارای دیواره سلولی‌اند. قارچها برخلاف گیاهان عالی فاقد اندامهایی نظیر ریشه ، ساقه ، برگ و سیستم آوندی می‌باشند. پیکره قارچها ممکن است تک سلولی یا پرسلولی باشند. پیکره قارچها از رشته‌های متعددی به نام ریسه یا هیف تشکیل می‌یابد. تولید مثل در آنها به طریق جنسی یا غیر جنسی می‌باشد که تکثیر غیر جنسی رایج‌تر است.

مشخصات عمومی قارچها

1. یوکاریوتیک هستند.

2. فاقد کلروفیل و آوند هستند.

3. دارای دیواره سلولی‌اند.

4. تکثیر از طریق جنسی و غیرجنسی صورت می‌گیرد.

5. پیکره قارچ تک‌سلولی یا پرسلولی می‌باشد.

6. قارچها از طریق پدیده جذب ، مواد غذایی خود را بدست می‌آورند در حالی که گیاهان از طریق فتوسنتز و جانوران از طریق بلع این مواد را تهیه می‌کنند.

7. قارچها فاقد تحرکند که این تفاوت آنها را با جانوران و تشابه آنها را با گیاهان نشان می‌دهد. از حرکات جزئی قارچها می‌توان به حرکت قارچهای آمیبی شکل اشاره کرد که با ایجاد پاهای کاذب روی ماده غذایی جابجا می‌شوند. اسپورهای قارچها دارای تاژک می‌باشند که موجب جابجایی آنها می‌شود. همچنین حرکت سیتوپلاسمی درون سلولی نیز نوعی حرکت محسوب می‌گردد.

ساختمان شیمیایی سلولی در قارچها

درصد بیشتری از وزن سلولهای قارچی را آب تشکیل می‌دهد مخصوصا در سلولهای جوان 90 درصد وزن تازه میسیلیوم را آب تشکیل می‌دهد. اسپورها نیز دارای درصد بالایی از آب می‌باشند کربن 44 - 40 درصد ، ترکیبات معدنی 5 - 2 درصد ، فسفر ، پتاسیم ، سیلیس و آلومینیوم در ردیف ترکیبات معدنی‌اند. ترکیبات ازته 7 - 2 درصد که پروتئینها ، اسیدهای نوکلئیک و اوره را شامل می‌شوند. قسمت اعظم کربنی که قارچها می‌گیرند به صرف ساخت دیواره سلولی می‌رسد.

()

دیواره در قارچها حاوی درصد زیادی کیتین می‌باشد. در بررسیهای انجام گرفته روی 25 قارچ میزان کیتین متغیر و بین 2.6 تا 26.2 درصد وزن خشک قارچ گزارش شده است. قارچهای تک سلولی نظیر مخمرها مقدار کمی کیتین تولید می‌کنند. ماده اصلی دیواره قارچها گلوکان و مانّان می‌باشد. همچنین سلولز ، لیگنین ، کالوز و کیتوزان نیز از دیگر مواد تشکیل دهنده دیواره سلولی قارچها می‌باشد. انواعی از هترو پلی ساکاریدها ، پروتئینها ، چربیها و مواد معدنی نیز ممکن است وجود داشته باشند. Mg و Ca از مواد معدنی رایج در ساختمان دیواره سلولی است.

نحوه زندگی قارچها

قارچها به حالت ساپروفیت روی مواد در حال پوسیدن و یا در فرم انگل یا پارازیت روی سایر موجودات زنده زندگی می‌کنند. موجودی که مورد حمله قارچ قرار می‌گیرد host یا میزبان نامیده می‌شود. قارچها از نظر تامین مواد غذایی با گیاهان تفاوت دارند. و به تنهایی قادر به ساختن مواد غذایی مورد نیاز خود نمی‌باشند.
اگر مواد قندی از قبیل گلوکز ، ساکاروز و مالتوز در اختیار قارچها قرار گیرد با استفاده از تر کیبات آلی می‌توانند پروتئینهای مورد نیاز خویش را بسازند. تیامین و بیوتین از ویتامینهای مورد نیاز قارچها می‌باشند. قارچها در درجه حرارت 0 تا 30 درجه سانتیگراد می‌توانند زندگی کنند. درجه حرارت مناسب برای قارچها 20 تا 30 درجه می‌باشد. PH مناسب برای رشد قارچها 6 = PH است ولی دامنه PH از 12 - 2 متغیر است.

سیتولوژی قارچها

دیواره سلولی در قارچها وجود دارد. هسته‌ها کوچک و قابل رویت با میکروسکوپ نوری می‌باشند. غشای هسته دو لایه بوده و حاوی منافذی است. به هنگام تقسیم میتوز ، غشای هسته ناپدید نمی‌گردد هستکها نیز به هنگام تقسیم باقی می‌مانند. ولی در هنگام تقسیم میوز غشای هسته و هستکها ناپدید می‌گردند. شبکه آندوپلاسمی در قارچها نیز از دو غشای موازی هم تشکیل می‌یابد.
شبکه آندوپلاسمی در سلولهای جوان مشخصا دیده می‌شوند ولی در سلولهای مسن‌تر جزئی و کم بوده و یا ممکن است قابل رویت نباشد. ریبوزومها نیز وجود داشته و پراکنده در سیتوپلاسم سلولی می‌باشند. در سلولهای قارچی میتوکندری هم یافت می‌شود. دستگاه گلژی نیز وجود داشته و از واحدهای دیکتیوزومی تشکیل می‌یابد. واکوئلها در سلولهای جوان به تعداد زیاد و در سلولهای مسن‌تر به تعداد کم ولی اندازه بزرگتر دیده می‌شود. مواد ذخیره‌ای در سلولهای قارچی عمدتا در فرم گلیکوژن و چربی می‌باشد.

()

ریخت شناسی قارچها

در قارچهایی که تک سلولی‌اند پیکره قارچ از یک سلول تشکیل می‌یابد یا ممکن است پیکره قارچ به صورت پلاسمودیوم باشد. پلاسمودیوم یک توده سیتوپلاسمی چند هسته‌ای و فاقد دیواره سلولی است. در غالب قارچها اندام رویشی از ساختمان لوله‌ای به نام هیف و یا ریسه تشکیل شده است. هیفها شفاف و میکروسکوپی‌اند و قطر آنها متغیر است. هیفها در جهات مختلف رشد می‌یابند. رشد اصلی هیف از بخش انتهایی آن انجام می‌گیرد. به مجموعه هیفها میسیلیوم اطلاق می‌گردد. دیواره عرضی در هیفهای دیواره‌دار وجود داشته به نام سپتوم نامیده می‌شود. دو نوع دیواره عرضی ممکن است در ساختمان هیفهای دیواره‌دار قابل تشخیص است.

* دیواره اولیه یا اصلی: که این دیواره همزمان با تقسیم سلولی تشکیل می‌گردد.

* دیواره نابجا: که به تقسیم سلولی مربوط نبوده ممکن است در محل آسیب دیدگی برای ترمیم ایجاد گردد یا برای جدا ساختن بخش مسن هیف از بخش جوان تشکیل گردد یا دیواره‌ای که برای تشکیل اندام‌های زایشی بوجود می‌آید. هیفها ممکن است دیواره‌دار باشند Septatehypha یا بدون دیواره عرضی None Septatehypha که در هیفهای دیواره در دیواره ممکن است شدیدا متخلخل باشد در فرم پلاسمودسما و یا ممکن است ناقص تشکیل شود.

ساختمان رویشی در قارچها
ساختمان رویشی یا پیکره قارچها به نام تال (Tallus) نامیده می‌شود در اغلب قارچها تال مجموعه‌ای از هیفها یا ساختمان میسیلیومی است. هیفها وقتی در هم تنیده می‌شوند بافتی را ایجاد می‌کنند که به نام پلکتانشیم نامیده می‌شود.

انواع ساختمان رویشی

1. پروزئانشیم: از هیفهای موازی‌ هم تشکیل می‌یابد و بافت همبند سستی را بوجود می‌آورد.

2. پسودو پارانشیم: بافتی است که در ‌آن طول و عرض هیفها یکی شده و ساختمان شبه پارانشیمی تشکیل می‌گردد که خیلی شبیه پارانشیم گیاهان عالی است.

3. استروما: ساختمان تشک مانند داشته با ساختار پروزئانشیمی که درون یا بر سطح آن ساختمان زایشی تشکیل می‌گردد.

4. اسکلروتیوم: ساختمان دیگری است با بافت پسودو پارانشیمی که در شرایط نامساعد تشکیل می‌گردد و پس از مساعد شدن شرایط می‌تواند جوانه زده و مجددا رشد کند.

5. ریزومورف: ساختمان دیگری است که در شرایط نامساعد تشکیل و در قارچهای بازیدیومیستی دیده می‌شود. از دستجات بلند و موازی هیف تشکیل می‌گردد. بخش انتهایی ریزومورف حالت مریستمی دارد. هیفهای لایه بیرونی از نظر دیواره سلولی و محتوای درون سلولی تغییراتی پیدا کرده و کدرتر می‌شوند. ریزومورف نیز با مساعد شدن شرایط می‌تواند مجددا رشد نماید.

وشهای اخذ غذا در قارچها

* قارچهای پروتوتروف: قارچهای پروتروف قارچهایی هستند که با استفاده از ترکیبات آلی موجود در ویتامینهای مورد نیاز خویش را سنتز می‌کنند.

* قارچهای اگزوتروف: قارچهای اگزوتروف نیازمند ویتامینهای از قبل سنتز شده می‌باشند که باید در اختیار آنها قرار گیرد.

* قارچهای ساپروفیت: این قارچها روی مواد در حال پوسیدن زندگی می‌کنند. هیف مستقیما با مواد غذایی تماس حاصل می‌کند و پس از تجزیه مواد غذایی از راه انتشار این مواد را جذب می‌نماید. میسیلیوم قارچهای انگل برای تامین مواد غذایی مورد نیاز یا بر روی موجود میزبان می‌روید یا آنکه وارد نسج می‌گردد. قارچهای انگلی درون سلولی مستقیما مواد غذایی داخل سلول را از طریق دیفوزیون جذب می‌کند. قارچهایی که زندگی بین سلولی دارند، تشکیل اندامهای مکنده می‌دهند.

عوامل جذب غذا در قارچها

* تشکیل مستوریوم.
* تشکیل آپرسوریوم.
* تشکیل ریزوئیدها.
* تشکیل اندامهای شکارگر
* تشکیل هیفوپودیوم.

راسته یوستیلاجینال (Ustilaginales) :

قارچهای سیاهک :

راسته Ustilaginales شامل قارچهای بیمارگر گیاهی بوده و عموما بعنوان قارچهای سیاهک شناخته می شوند. این نام به گرد سیاه توده تلیوسپور برمی گردد که به صورت دوده روی گیاهان بیمار مشاهده می گردند.همه این قارچها به عنوان مولد بیماری، روی اندام زنده فعالیت دارند و مراحل ورت غیربیمارگر می باشند. حدود 1200 گونه از قارچهای سیاهک وجود دارد که در 50 جنس جای می گیرند. این قارچها به حدود 4000 گونه گیاه نهان دانه در بیشتر از 75 خانواده حمله می نمایند و علامت بیماری ایجاد می کنند. با اینکه بعضی قارچهای سیاهک از نظر جغرافیایی به مناطق کوچکی محدود می شوند ولی بقیه در هر جا که میزبان رشد نماید پیدا می شوند. گونه ای که غالبا در همه جا پیدا می شود Ustilago maydis می باشد که سیاهک معمولی ذرت را به وجود می آورد. گونه U. avenae سیاهک آشکار یولاف و گونه Urocystis magica که سیاهک پیاز و گونه های Tilletia بیماریهای سیاهک پنهان را در انواع غلات ایجاد می کنند.

بیماری سیاهک از نظر اقتصادی با اهمیت است، میلیونها دلار خسارت و ضرر روی گیاهان غذایی و زینتی به وجود می آورد. بسیاری از بیماریهای سیاهک که عموما پراکنش زیادی دارند مشکلات جدی روی گیاهان زراعی که مورد تغذیه بسیاری از جمعیتهای دنیا می باشند، ایجاد می کنند. برای مثال بیماریهای سیاهک پنهان اخیرا مشکل عمده در جهان تولید کننده گندم است. مثال دیگر همان سیاهک هندی است (karnal bunt) که بوسیله Tilletia indica ایجاد می شود. ابتدا در منطقه بومی، بیماری ناچیزی بود و گسترش یافته و مشکل عمده ای در بسیاری از مناطق گندم کاری دردنیا شده است. قارچ عامل این بیماری (T.indica) روی پوشش یا قسمت بیرونی جنین میزبان زندگی می کند و چون مواد غذایی گندم از طریق آوندها تامین می شود موجب گرسنگی آندوسپرم جنین می گردد. با اینکه بیماری قسمتی از میزبان را مورد حمله قرار می دهد نام سیاهک محدود یا نیمه به این بیماری اطلاق می گردد. سیاهک پنهان دیگری که به صورت جدی روی گندم فعالیت دارد، سیاهک پنهان معمولی و پاکوتاه نام گرفته است و دو گونه به نام T.tritici و T. laevis و گونه T. controversa عامل این بیماریند. این عوامل بیمارگر مثل سیاهک هندی عمل می کنند گندمها خسارت می بینند و تلیوسپورهای سیاه را به وجود می آورند و بوی اطراف مزرعه به علت تری متیل آمین (حالت بوی ماهی پوسیده) می باشد و سیاهک بدبو نام گرفته اند. بیماری سیاهک موجب آلودگی گندم پایین آمدن ارزش آن برای تغذیه انسان می شود. تعداد زیادی از تلیوسپورها به وسیله هوا در موقع برداشت توزیع می شوند و بیماری را در منطقه توسعه می دهند و حتی در افرادیکه روی گندم کار می کنند حساسیت ایجاد می نمایند.

برای کنترل سیاهک پنهان می توان از قارچ کشها قبل از کشت گندم استفاده نمود. گرچه مواد شیمیایی خوبی برای کنترل سیاهک پاکوتاه نیست ولی ارقام میزبان مقاوم برای کنترل سیاهکها موفق بوده است. در امریکا سیاهک پاکوتاه در مناطق خاصی که با برف مدتی پوشیده می شوند مشکل ایجاد می کند، ولی به هر حال گندمهای صادر شده چین این بیماری را دارند. البته ممکن است گندمها در ابتدا آلوده به قارچ عامل بیماری نباشند ولی داخل انبار و یا وسایل حمل و نقل و سایر موارد ممکن است قارچ بیماری یعنی T. controversa را منتقل نمایند.

با توجه به اهمیت اقتصادی بیماریهای سیاهک بهتر است یکی از آنها مثل سیاهک ذرت با گونه Ustilago maydis مورد بحث قرار گیرد. این بیماری عموما در هر جا که ذرت کشت می شود یافت می گردد، البته ممکن است روی ذرت شیرین نیز خسارت عمده داشته باشد. به هر حال این عامل بیمارگر روی دانه ذرت غده ایجاد می کند و این ذرتها ممکن است به صورت غذا در قسمتهایی از دنیا مورد استفاده باشد و با این حالت آلودگی دانه های ذرت تولید گالهای زیاد را شامل شده است.

خانواده دیگر از قارچها که باعث سیاهک علفهای هرز می شوند متعلق به Caryophyllaceae بوده که آلودگی سیستمیک در میزبان خود ایجاد می کند. تلیوسپورها در پرچمهای گلهای گیاهان آلوده تولید می شوند و با حشرات هاگدانها و شیرابه گلها به سایر گیاهان پخش می گردند، گرچه حضور عامل بیماری به عادت حشره مربوط نمی شود. علفهای هرز معمولی مثل Silene alba و M. ciolacceum گلهای ماده را به گلهای نر منتقل می کنند و هاگ نیز جابه جا می شود.

گونه های زیادی از سیاهک روی گیاهانی که از نظر اقتصادی مهم نیستند واقع می شوند و لذا به صورت ضعیف شناخته شده اند. البته جنس Doassansia گونه های زیادی دارد و در گیاهان آبی فعالیت می کنند، در مناطق پرآب ممکن است گونه های زیادی باشند و یا سیاهکها در سیستم غیرکشاورزی در گیاهان بومی یافت می گردند.

خصوصیات عمومی سیاهکها :

قارچهای سیاهک به نظر می رسند بیمارگر اجباری در گیاهان گلدار باشند و در طبیعت چرخه زندگی دو هسته ای دارند. گرچه قسمتهای متنوعی از گیاهان میزبان ممکن است آلوده باشند، از جمله برگها، ساقه ها، حتی ریشه ها ولی عمدتا قسمتهای گلدار گیاه را مورد حمله قرار می دهند. در بعضی میزبانها آلودگی دائمی وجود دارد زیرا عامل بیماری در زمستان در بافت میزبان باقی می مانند، رشد اولیه در بهار از مناطق آلوده آغاز شده و به مناطق دیگر گسترش می یابد. گفته می شود تعداد کمی از گونه ها مکینه تولید می کنند ولی در حال حاضر شواهد چنین اشکالی را بیان نمی کند. ریسه بعضی گونه ها در بین سلولهای میزبان غیر مشخص رشد می کنند و موجب مرگ سلولها نمی شوند لذا اثر ریسه در سلولها خیلی کم است. جدار ریسه های انتهایی در قارچ سیاهک دارای روزنه کوچک است و شبیه پل ارتباط می شوند که در ریسه دو هسته ای یعنی قارچهای سیاهک بحث می شود. البته ریسه در تقسیمهای انفرادی همیشه دو هسته ای نمی باشند، در مرحله توسعه اولیه ریسه، قسمتها اغلب چند هسته ای و در بعضی گونه ها به نظر می رسد دو هسته ای نمی باشند، در مرحله توسعه اولیه ریسه، قسمتها اغلب چند هسته ای و در بعضی گونه ها به نظر می رسد دو هسته ای دیر توسعه یابد. در بعضی موارد دو هسته ای آشکار تا قبل از اسپورزایی قابل مشاهده نیست. گونه های جور هسته در قارچهای سیاهک بیمارگر نیستند و به راحتی در محیط کشت مغذی ساده رشد می کنند، اصولا گونه های جور هسته مانند مخمرها رشد می نمایند. این سلولها معمولا به Spordia بر می گردد و بیشتر قارچهای سیاهک روی آمیزش ریسه ها آزمایش می شوند. ریسه های دو هسته ای در بسیاری از گونه ها در محیط کشت حاوی اسپوریدی به وجود می آید. رنگ سفید و شکل نخی موجب نمایش عملی دو هسته ای شدن می شوند.

دوهسته ایها به سختی در محیط کشت باقی مانده و سریع شکسته می شوند، به هر حال مرحله دوهسته ای در تعداد کمی گونه برای طول زیاد در محیط کشت رشد می کند. قارچهای سیاهک پنهان Tilletia controversa و سیاهک نیشکر Ustilago scitaminea در محیط کشت، تلیوسپور تشکیل می دهند.

تلیوسپورها و تکثیر :

تلیوسپورها که اسپورهای سیاهک نامیده میشوند، اسپورهای در حال استراحت قارچهای سیاهک می باشند. اینها در توده ای که سوری (sori) نام دارد تشکیل می شوند و در محل گلهای میزبان، جنین بذور، برگها، ساقه ها حتی ریشه ها به وجود می آیند. الگوهای متنوعی در توسعه اسپورها در قارچهای سیاهک یافت می شود، ابتدا میسلیوم در محل اسپورزایی توسعه یافته، در بعضی گونه ها ریسه در فضای بین سلولی در میزبان ایجاد می شود در بعضی دیگر در داخل سلولهای میزبان توسعه می یابند. این حالت توسعه که در داخل سلولها می باشد در سیاهک نواری برگ با گونه U.striiformis واقع می شود.

در بسیاری از بیماریهای سیاهک توسعه ریسه موجب سبززردی (کلروز) و متورم شدن بافت میزبان می شود. به هر حال در گیاهان ذرت آلوده با U.maydis بر اثر پررشدی و پرازدیادی سلولهای میزبان گالها توسعه می یابند.

در تعداد کمی جنس مثل Entyloma و Entorhiza و بعضی گونه های Tilletia تلیوسپورها به صورت انفرادی در انتهای ریسه به وجود می آیند و ممکن است در مرحله رسیدن دارای دم پایه نیز شده و در بعضی گونه ها با وجود قسمتها از یکدیگر متمایز می شوند. در مورد دیگر دیوار ریسه مولد تلیوسپور ژلاتینی است و موجب تغییر پروتوپلاسم به تلیوسپور می گردد . این شرایط موجب تولید کلامیدوسپور در گونه های مختلف می شود و بعضی از آنها به عنوان تلیوسپور نام می برند. در بعضی قارچهای سیاهک میسلیومها قبل از تشکیل تلیوسپور توسعه می یابند و بعضی میسلیومها سترون به نظر می رسند و برای تهیه اسپور رشد نمی کنند. بعضا ستونک درست می کنند که می تواند در تشخیص گونه ها مفید باشد.

بدون توجه به نحوه تولید تلیوسپور به نظر می رسد آنها از ریسه های دوهسته ای به وجود می آیند. در بعضی گونه ها هسته آمیزی در تشکیل تلیوسپور خیلی زود اتفاق می افتد و لذا جوانترین اسپور یک هسته دو برابر می باشد ولی در بقیه گونه ها تلیوسپورها در اواخر دو هسته خواهند شد. میوزها در جوانه زدن تلیوسپورها واقع می شود.

خصوصیات تلیوسپور مثل اندازه، شکل، رنگ و زینتی بودن آنها در طبقه بندی راسته Ustilaginales بااهمیت خواهند بود. سطح زینتی آنها خیلی مهم است وحداقل در سطح گونه ها به کار می رود، الگوهای متفاوت زینتی بودن وجود دارد. بعضی اسپورها مشبک، بعضیها خاردار یا زگیل دار می باشند و بعضیها سطح صافی دارند. بیشتر تلیوسپورها کروی شکل، زرد رنگ، قهوه ای و سیاه رنگ می باشند، ولی رنگهای تلیوسپور در میکروسکپ با رنگ توده آنها یکنواخت نیست و یا اسپوری که در میکروسکپ قرمز رنگ است ممکن است در توده سیاه رنگ به نظر برسد. تعدادی سلول ممکن است با هم مجتمع شده و توپهای اسپور به نظر برسند، این حالت در سلولهای جنسی یا سترون متفاوت است.

تلیوسپورهای بعضی قارچهای سیاهک قادرند برای چند سال در خاک بمانند، جوانه زنی گونه های راسته Ustilaginales در مناطق معتدل مطالعه شده و حرارت کم نیز مورد علاقه آنها بوده است. البته سرما خفتگی را در بعضی گونه های شمال آمریکا می شکند ولی به هر حال، سرما برای جوانه زنی گونه های جنوب لازم نبوده است.

علاوه بر حرارت، رطوبت، PH و وجود یا عدم وجود انواع مواد، نور ممکن است در جوانه زنی تلیوسپور قارچهای سیاهک اثر داشته باشند.

قبل از ترک جوانه زنی تلیوسپور و تشکیل بازدید یوسپور باید توجه شود که این حوادث در قارچهای سیاهک بسیار متنوع است، تنوع به گونه ها و شرایط محیطی بستگی دارد. برای مثال ممکن است میسلیوم اولیه یک شاخه یا چند شاخه و بند دار و بدون بند باشد. در بعضی موارد تعداد کمی و یا هرگز بازیدیوسپور تشکیل نمی شود و میسلیوم اولیه ممکن است ریسه دوهسته ای آلوده کننده تشکیل دهد. معمولا بازیدیوسپورها به صورت جانبی و یا انتهایی تشکیل می شود و اصولا ممکن است بازیدیوسپورها از تعدادی کنیدی که به اسپوریدی ثانویه برمی گردد، و به وجود آید. اگر این نوع بازیدیوسپور در محیط کشت مغذی جایگزین شود با جوانه زنی چند جمعیت تشکیل می دهند و مرحله جور هسته چرخه زندگی سیاهک مشاهده می شود.



نفوذ قارچهای سیاهک به گیاهان میزبان:

با اینکه در بعضی قارچهای سیاهک میسلیومهای اولیه قادرند گیاهان میزبان راآلوده کنند، به طورکلی به نظر می رسد بازیدیوسپور و اسپوریدیهای ثانویه اولین عوامل آلودگی هستند و لذا بیشترین اهمیت را دارند. اندازه کوچک و انتقال طبیعی بازیدیوسپورها و اسپوریدیها مطالعات جریان نفوذ را مشکل نموده است و لذا جزئیات نسبتا کمی از اهمیت این حادثه دانسته شده است. با اینکه جنسهای زیادی در مورد چگونگی داخل شدن قارچهای سیاهک به درون میزبان وجود دارد، بسیاری از این اخبار در تضاد هستند و تعداد کمی با میکروسکپ الکترونی و نوری پیشرفته تائید می شوند و در نتیجه خیلی مطالب برای یادگیری جنبه های زیست شناسی راسته Ustilaginales باقی مانده است.

در مورد سیاهک هندی گندم به وسیله T.indica شواهد قوی تهیه شده است به گونه ای که جوانه زنی اسپوریدی ثانویه از طریق روزنه های استومات روی پوشینه (گلوم و گلومل) داخل میزبان می شود.

خانواده یوستیلاجیناسه (Ustilaginaceae) :

اعضای این خانواده میسلیوم اولیه بند تولید می کنند و بازیدیوسپورهای جانبی و هم انتهایی تشکیل می شود. میسلیوم اولیه از تلیوسپورها که بزودی پس از تشکیل و فقط بعد از یک دوره خواب جوانه می زنند به دست می آیند. در بعضی گونه ها میوزها در تلیوسپور وقوع می یابد و هسته به طرف میسلیومهای اولیه حرکت می کند و جداره ها سلولها را از هم جدا می کند و میسلیومها چند سلولی و چند هسته ای می گردند.

خانواده Ustilaginaceae شامل تعدادی گونه مهم اقتصادی است و برای مثال گونه Ustilago avenae عامل سیاهک آشکار یولاف، گونه U.nuda عامل سیاهک آشکار جو، گونه U.tritici عامل سیاهک آشکار گندم و گونه U.maydis عامل بیماری سیاهک ذرت می باشد. علاوه بر اهمیت اقتصادی گونه ها، بعنوان عوامل قابل استفاده در تجزیه آزمایشی و آزمایشگاههای ژنتیکی به کار می روند. مراحل جور هسته و هاپلوئید گونه U.maydis به راحتی در محیط کشت ساده و اراضی کشت رشد می کنند. با تلقیح برگهای جوان به وسیله اسپوریدی ممکن است کمتر از دو هفته تلیوسپورها به دست آیند و تلیوسپورها قابل جداسازی خواهند بود.

بیماری سیاهک ذرت به وسیله تولید انواع گالها در اندازه های مختلف تشریح می شود. عامل بیمارگر در نهایت تلیوسپورهای سیاه و پودری تولید می کند. هنگامی که جنین آلوده می شود بیشتر خسارت روی میزبان انجام می شود، معمولا آلودگی در خوشه، کاکل، برگهای جوان ریشه های میزبان ایجاد می شود.

خانواده تیلشیاسه (Tilletiaceae) :

روش جوانه زنی اعضای این خانواده با آنچه در خانواده Ustilaginaceae رخ می دهد متفاوت می باشد.

از اعضای شناخته شده خوب در این خانواده جنس Urocystis می باشد. گونه های این جنس اسپورهای توپی دائمی دارند و لایه بیرونی در سلولهای سترون خواهند داشت و با یک یا چند تلیوسپور احاطه می گردند. گونه U.cepulae عمومی است و بعضی مواقع عامل بیماری در پیازها می باشد، جنس Entorrhiza وابسته به خانواده Tilletiaceae بوده ولی خیلی کوچک است. اعضای این جنس در خانواده های Cyperaceae , Juncaecceae آلودگی ریشه ایجاد می کنند. تنها ظهور بیماری تولید تورم گال شکل روی ریشه می باشد.

شاخه کیتر یدیومیکوتا (Chytridiomycota) :


شاخه کیتریدیومیکوتا دارای تنها یک رده chytridiomycetes بوده و فقط اعضایی از سلسله قارچها را در بر می گیرد که در برخی مراحل زندگیشان سلولهای متحرک تولید می کنند. به استثنای چند گونه با سلولهای پرتاژک (polyflagelate)، سلولهای متحرک این موجودات (زئوسپورو گامت) تنها یک تاژک شلاقی عقبی دارند. صفات دیگر گونه های این شاخه که متداول بوده وممکن است سایر قارچها هم آنها را نشان دهند عبارتند از :

(1) ساختار پیوسته یا تال، هم یاخته (coenocytic) ساختار کروی یا تخم مرغی شکل، ریسه ساده طویل یا میسلیوم خوب توسعه یافته

(2) تبدیل تخم به یک اسپور استراحتی یا مقاوم یا (resting spore) اسپورانژیوم استراحتی، یا در یک راسته، رشد آن به یک تال دیپلوئید ختم میشود. دیوار سلولی این قارچها حاوی کیتین و گلوکان است. سلولز فقط در یک گونه ثابت شده است ؛ های پاتوژن گیاهی از جمله : ,Olpidum ,synchytrium physoderna maydis و Urophlyctis alfalfa

گونهS.endobioticum باعث بیماری مهمی در سیب زمینی به نام بیماری زگیل سیاه می گردد در حالی که O.brassicae بیمارگر ریشه کلم است و ناقل مهمی برای تعدادی از ویروسهای گیاهی بااهمیت اقتصادی، می باشد.

گونه هایی اندوبیوتیک (endobiotic) هستند که کاملا داخل سلولهای میزبانشان زندگی می کنند. تال بالغ توسط دیوار سلولی احاطه می شود. گونه های دیگر، اپی بیوتیک (epibiotic) هستند و اندامهای تولید مثلی خود را در سطح میزبان زنده و برخی تکه های مواد آلی بی جان تولید می کنند و اندامهای جذبی آنها درون یافتهای مرده یا زنده که روی آن زندگی می کنند فرورفته است. در اشکال هولوکارپیک (holocarpic) تال به طور کامل ممکن است به یک یا چند اندام تولید مثلی تبدیل شود. در گونه های دیگر، اندامهای تولید مثلی فقط از یک قسمت تال یا شبه ریشه یا ریزوئید مجزا ایجاد می شود که آنها یوکارپیک (eucarpic) نامیده می شوند. هر تالی که فقط یک مرکز رشدی و تولید مثلی واحد تولید کند، تک مرکزی یا تک کانونه (monocentric) است. اگر بیش از یک مرکز رشدی تولید گردد، چند مرکزی یا چند کانونه (polycentric) نامیده می شود.

تکثیر غیرجنسی در کیتریدها توسط زئوسپورهاست که در اسپورهاست که در اسپورانژ تولید می شوند. در اوایل توسعه، اسپوانژ حاوی پروتوپلاسم تقسیم نشده یا هسته های فراوان است. همچنانکه اسپورانژیوم توسعه می یابد کل پروتوپلاست به بخشهای تک هسته ای کوچک و فراوان تقسیم می شود که هر یک به صورت زئوسپوری با تاژک عقبی در می آیند. زئوسپورها ممکن است زمانی که اسپورانژیوم تخلیه می شود از طریق یک یا چند پستانک (papilla) ظاهر شوند. یک پستانک یا پاپیل تخلیه (discharge papilla) در دیوار اسپورانژیوم یا در نوک لوله خارج شده از آن تشکیل می شود.

در برخی گونه ها تجمع ریبوزومی، ساختار مشخص و جالبی است که کلاهک هسته ای (nuclear cap) نامیده می شود.

روشهای گوناگون پلاسموگامی کیتریدها :

1- آمیزش پلانوگامتی (planogametic copulation) :

الف) تلقیح پلانوگامتهای همسان : دو گامت که از نظر شکل ظاهری مشابه اما از نظر فیزیولوژیکی متفاوتند، در آب شنا کرده و برای تشکیل یک زیگوت متحرک ترکیب می شوند، در برخی گونه ها، گامتهای حاصله از یک گامتانژیوم در محل تولید ترکیب نخواهند شد.

ب) تلقیح پلانوگامتهای غیرهمسان: یکی از پلانوگامتها به طور قابل توجهی بزرگتر از دیگری است. ترکیب در آب انجام میشود و یک تخم متحرک تشکیل می گردد.

ج) باروری یک گامت ماده غیر متحرک (تخمک)

توسط یک گامت نر متحرک (آنتروزوئید) :

گامتهای متحرک از گامتانژ نر (گاهی به نام آنتریدی) به داخل آب آزاد می شوند و شنا می کنند. برخی از آنها به گامتانژ ماده (گاهی به نام ااگونیوم) می رسند. سپس به گامت نر داخل ااگونیوم می شود و با تخمک درون آن ترکیب می گردد.



2-آمیزش گامتانژی (gametangial copulation) :

در کیتریدها این روش توسط انتقال پروتوپلاست کامل یکی از گامتانژیومها به داخل دیگری انجام می شود.

3- سوماتوگامی یا تن آمیزی (somatogamy) :

این روش ترکیب ساده ساختارهای رویشی است. در برخی کیتریدها ترکیب میان رشته های ریزوئیدی مقدمه ای برای تشکیل یک اسپور استراحتی است.

راسته اسپیزلومیستال ها (spizellomycetales) :

جنس Olpidium عضوی از راسته Spizellomycetales است که نزدیک 30 گونه انگل گیاهی اندوبیوتیک و هولوکارپیک روی جلبکها، خزه ها و گرده، برگ و ریشه های گیاهی گلدار دارد. توسعه در این جنس اگزوژنوس مونوسنتریک است. یکی از گونه های بسیار معروف O.brassicae است که ناقل تعدادی از ویروسهای گیاهی است. این گونه عموما به ریشه های کلم حمله می کند.

راسته کیتریدیالها (chytridiales) :

جنس Synchytrium :

آنها قارچهایی اندوبیوتیک، هولوکارپیک با اسپورانژ فاقد دریچه (Inoperculate) هستند. در این جنس تال به صورت کلنی بوده و توسعه آن اگزوژنوس چند مرکزی یا پلی سنتریک است و به چندین اندام تولید مثلی (اسپورانژ یا گامتانژ) تقسیم می شود که با یک غشای عمومی پوشش یافته و یک سور را تشکیل می دهند. بهترین گونه شناخت شده این جنس S.endobioticum است. قارچ باعث برزگ شدن سطح سلولها (hypertrophy) و افزایش تعداد آنها (hyperplasia) در سیب زمینی آلوده شده و آنها را به بافتهای زگیلی تبدیل می کند. غده ها هم ممکن است به بیرون از خاک توسعه یابند، که در این صورت آنها سبز بوده و توده ای از بافتهای برگ مانند به وجود می آورند.